Genetické aspekty odolnosti proti mrazu ozimnej pšenice

Odolnosť rastlín voči nízkym negatívnym teplotám je jedným z hlavných faktorov, ktoré určujú mieru, do akej sa realizuje potenciál produktivity pšenice ozimnej vo väčšine poľnohospodárskych klimatických zón jej pestovania. Preto je pestovanie odrôd tejto plodiny vysoko mrazuvzdorných, ktoré spĺňajú požiadavky modernej poľnohospodárskej výroby, najdôležitejším problémom domáceho výberu. Jeho úspešné riešenie je spojené s vytvorením genetickej teórie získavania odrôd rezistentných na nízkoteplotný stres (N. Dubinin, 1971)..

Nedávno došlo k významnému zvýšeniu záujmu o vývoj genetického základu selekcie odolnosti proti mrazu, o čom svedčí výskyt veľkého počtu experimentálnych a prehľadových prác (Shulyndin A.F., 1972 - Gulyaev G.V. - Rigin B.V., 1973 - Dorofeev V.). F., Yakubtsiner M. M., Rudenko M. V. a kol., 1976- Surkova L. I., 1978 - Surkova L. I., Maksimov I. L., 1983 - Orlyuk A. P., 1985 - Rigin B.V., 1986- Rigin B.V., Skurygina L.I., 1986- Hurdue, Sauleskus, 1978) týkajúce sa rôznych aspektov tohto problému..

Jedným z prvých výskumných pracovníkov, ktorí venovali pozornosť rôznym stupňom zimovania hybridného materiálu, bola Nilsson-Ehle N. (1912). Pri pozorovaní pozitívnych a negatívnych priestupkov vo štiepnych generáciách zaznamenal polygénny typ dedičnosti odolnosti proti mrazu v mäkkej pšenici zimnej. Štúdie o vlastnostiach dedičstva tohto majetku sa následne rozšírili.

Prevažná väčšina diel je venovaná povahe dedičstva odolnosti proti mrazu v prvej generácii. Poznamenáva sa, že odolnosť proti účinkom nízkej zápornej teploty sa prejavuje ako recesívna, dominantná alebo stredne zdedená vlastnosť. Okrem toho povaha jeho dedičstva závisí od pôvodných rodičov, ako aj od podmienok kalenia a teplotného zaťaženia. Väčšina vedcov však zastáva názor, že mrazuvzdornosť hybridov F1 pred krížením zimných odrôd je zdedená stredným typom s odchýlkou ​​od rodičov odolnejších voči mrazu (Lyfenko S.F., 1970-1976 - Orlyuk A.P., 1971 - Varenitsa E.T. Sotr., 1973 - Rigin B. V., Barashkova E.A. a kol., 1975). V pokusoch Musicha V.I., Nefedova A.V., Maistrenko O.G. (1979) boli hybridy F1 obvykle o 1-7 horšie v odolnosti proti mrazu ako ich najhorší rodičia od 14 do 40 rokov. Recesívna povaha dedičstva bola pozorovaná u hybridov zima-jar (Puchkov Yu.M., 1969; N. Yerinyak, 1978 a ďalšie), hoci podľa údajov A. F. Shulyndina (1963) hybridy z krížov mäkkej ozimnej pšenice. pružinová odolnosť proti mrazu na jar obsadila medzipolohu alebo sa priblížila zimnému rodičovi.

V súvislosti s problémom vytvárania hybridnej pšenice v 70. rokoch sa uskutočnilo veľké množstvo štúdií s cieľom zistiť vplyv heterózy na odolnosť proti mrazu. Prítomnosť heterózy v niektorých kombináciách kríženia zaznamenala Gotsov I., Tsenov A. (1969), Abakumenko A. V. (1972), Fedin M.A. a kol. (1975). Lyfenko S.F. (1976), Lastovich A.S., Savchenko N.I. (1976) však na základe početných experimentov dospel k záveru, že pokiaľ ide o odolnosť voči nízkym negatívnym teplotám v hybridoch, kríženie vysoko mrazuvzdorných komponentov so stredne vysokými formami. rezistencia na heterózu je zriedkavá. Podľa A.P. Orlyuk (1975) bola heteróza zaznamenaná iba u 18,8 z 442 študovaných hybridov Fl. A. I. Knysh a I. M. Norik (1975) našli heterózu v 30 z 105 analyzovaných hybridov, ktoré sa pohybovali od 2 do 37 v ťažkých 1969 a od 1 do 17 v stredných 1970.

Na základe mnohých experimentálnych údajov je teda možné dospieť k záveru, že účinok heterózy na hybridy prvej generácie mäkkej pšenice ozimnej je veľmi zriedkavý a jej stupeň prejavu je zanedbateľný..

Literatúra naznačuje, že cytoplazma by mala významne ovplyvňovať prejav mrazuvzdornosti ako fyziologickú vlastnosť rastlinného organizmu. V tejto otázke však medzi vedcami stále neexistuje zhoda. Na základe štúdie výsledkov prezimovania množiteľského materiálu zo vzájomných krížení mnoho autorov (Varenitsa E. T. a kol., 1973 - 1981 - Kirichenko F.G., 1975 - Shelepov V.V., Shelepova V.I., 1975 - Shulyndin A). F., 1963 - 1975 - Kiryan M.V., 1979 - Surkova L.I., 1982 a ďalší), sa dospelo k záveru o pozitívnom vplyve tela matky na mrazuvzdornosť hybridov pšenice zimnej proti mrazu. Takýto účinok je zrejmý až po F2 a F3 a v nasledujúcich generáciách sa prakticky nepozoruje (Shulyndin A.F., 1963)..

V dôsledku štúdia 189 hybridov zistili V. N. Remeslo a L. I. Voloshina (1980) pozitívny vplyv vysoko zimne odolnej zložky na zimnú odolnosť hybridných rastlín F1, ktorá sa v ďalších generáciách vyrovnáva. Predpokladá sa (Fedin M.A., 1979), že rozdiely v recipročných hybridoch vznikajú ako výsledok nesúladu medzi plazmogénmi cytoplazmy a génmi lokalizovanými v jadre..

Avšak na základe rôznych zdrojov CMS analógov odrôd Odesskaya 16, Odesskaya 26, Mironovskaya 808, Bezostaya 1 a Odesskaya 51, S. F. Lyfenko (1979, 1981) nepozorovali významné zmeny odolnosti proti mrazu pri kombinovaní cytoplazmy T. timopheevi, T. timonomum, Al. ovata s genómom mäkkej pšenice. Praktická absencia vplyvu materskej cytoplazmy na mrazuvzdornosť v recipročných kríženiach odrôd s vysokou a strednou rezistenciou bola zaznamenaná v štúdiách V. N. Musich, A. V. Nefedova, G. G. Maistrenko (1979), V. N. Musich (1980). Jednotlivé odchýlky, ktoré sa vyskytli, boli s najväčšou pravdepodobnosťou spojené s chybami, ktoré nebolo možné zohľadniť, ako aj s relatívne malým počtom analyzovaných rastlín (približne 120). S nárastom vzorkovacieho experimentu na 300 rastlín nedošlo k žiadnym rozdielom medzi priamym a spätným krížením.

Po pokusoch s V. G. Lavrichenkom (1978), R. A. Urazalievom, I. A. Nurpeisovom a O. M. Shegebaevom (1982) sa nezistil žiadny materský účinok po zmrazení hybridov získaných ako výsledok diallelových krížov. Podľa L. I. Surkovej (1982) sa na križovatkách odrôd kontrastujúcich s zimnou odolnosťou pohybovali recipročné rozdiely v rozmedzí 1 - 2 až 15, zriedkavo sa pozoroval materský efekt stabilnejšieho rodiča (v 6 kombináciách po 23)..

Na základe analýzy údajov dostupných v literatúre je možné dospieť k záveru, že plazmogény majú určitý vplyv na prejav mrazuvzdornosti, je však zanedbateľný a pozoruje sa najmä v hybridoch F1 krížením genotypov, ktoré sú v tejto vlastnosti výrazne kontrastné. Rozdiely medzi recipročnými hybridmi v zimnej otužilosti sú pravdepodobnejšie spojené s vplyvom cytoplazmy na odolnosť rastlín voči iným nepriaznivým zimujúcim faktorom, ako sú kôra ľadu, starnutie, namáčanie, thaws atď..

Porovnávacia štúdia odolnosti mrazov F1 s ich nasledujúcimi generáciami proti mrazu ukázala absenciu významných rozdielov v tejto vlastnosti medzi F1 a F2 - F6 (S. Lyfenko, 1976). Podobné výsledky získali aj ďalší vedci (Orlyuk A.P., 1975 - Musich V.N., 1980). Podľa údajov I. A. Nurpeisova (1982) bola dedičnosť rezistencie proti účinkom nízkych negatívnych teplôt v hybridoch F2 a F3 rovnaká ako v prípade Fl, hoci frekvencia prejavu dominancie bola odlišná. V dôsledku skúmania dedičnosti odolnosti proti mrazu v hybridoch pšenice sa pozoruje vysoký koeficient dedičnosti v širokom zmysle - H2, čo naznačuje významný genetický stav pre túto vlastnosť (Fedin M.A., Barashkova E.A. a kol., 1975 - Lyfenko S.F., 1976). ). Avšak v štúdiách A.P. Orlyuka (1975) sa miera dedičnosti veľmi líšila - od 30,7 do 81,4. Autor poukazuje na veľkú dedičnosť zimnej mrazuvzdornosti u hybridov, ktorú kríženie rodičov dosahuje v kontraste s týmto majetkom.

rozdeľovanie hybridy - zložitý proces spôsobený polymerizáciou dedičnosti, o čom svedčí bežné rozdelenie rastlín podľa odolnosti proti mrazu v populáciách F2 a F3 (Musich V.N., 1983) z kríženia odrôd odlišných v tejto vlastnosti. Zároveň sa zisťujú pozitívne a negatívne priestupky voči rodičom (Gulyaev G. V. a kol., 1973). Výskyt pozitívnych priestupkov sa pozoruje pri intrašpecifických aj medzidruhových kríženiach, najvyššia frekvencia priestupkov sa však získala hybridizáciou ekologicky geograficky vzdialených genotypov (Saprygina, 1948 - Lukyanenko P.P., 1967 - Kalinenko I.G., 1968 - 1981 - Mironenko A M., Satarov N. M., 1971 - a ďalšie). Takže G. G. Kirichenko (1975) z hybridnej populácie Voroshilovskaya X Odessa 12 izoloval jednu z najviac odolných odrôd - Erythrospermum 121/47. Keď bol Bezostoy 1 krížený s 198 Belotserkovskou, A. A. Gorlach (1975) vybral viac zimou odolných a plodných foriem. V.I.Didus (1976) sa domnieva, že na získanie foriem, ktoré sú počas hybridizácie priestupné v odolnosti proti mrazu a produktivite, je potrebné použiť aspoň jednu odrodu hybridného pôvodu získanú krížením odrody odolnej voči mrazu s menej odolnou zimou alebo slabou zimou, ale produktívnou odrodou. Túto pozíciu potvrdzuje výskum A.P. Orlyuk (1985).

Analýza veľkého počtu hybridných populácií, ktoré sme študovali, však ukázala, že pozitívna transgresívna variabilita sa spravidla neobjavuje v hybridoch krížením vysoko mrazuvzdorných odrôd. Zároveň existuje významný počet chrastiek s nižšou odolnosťou proti mrazu ako obaja rodičia. Neprítomnosť pozitívneho prechodného štiepenia z tohto typu krížení naznačuje genetickú homogenitu rekordne odolných odrôd pre hlavné gény, ktoré určujú túto vlastnosť. Experimentálne údaje ukazujú, že transgresívnym výberom v dôsledku genetickej diverzity zimných odrôd Triticum aestivum L. nie je možné prekonať druhový limit rezistencie rastlín pšenice na nízke negatívne teploty..

Pokiaľ ide o prechodné štiepenie, W. William (1968) poznamenal, že k tomu môže dôjsť iba v prípadoch, keď rodičia nemajú extrémnu závažnosť fenotypu, ktorý môže genetický systém dať.

Na získanie úplnejších informácií o zvláštnostiach genetickej kontroly odolnosti proti mrazu v hybridoch pšenice ozimnej v posledných rokoch sa široko používajú diallové krížiky (Surkova I.L., 1978 - 1982 - Fedin M.A., Barashkova E.A. a kol., 1975 - Varenitsa). E.T., 1981 - Urazameev R.A., Nurpeisov I.L., Schegebaev O.M., 1982 - Musich V.N., 1983- a ďalšie). Zistilo sa, že pri genetickej kontrole odolnosti proti mrazu patrí významná úloha k aditívnym, dominantným a epistatickým účinkom génov. Zistili sa rôzne prínosy aditívnych a dominantných génových účinkov pri dedení odolnosti proti mrazu a regeneračnej schopnosti v závislosti od režimu mrazu (L. Surkova, 1982). V dôsledku skúmania povahy dedičstva odolnosti proti mrazu v piatich sériách dialelických krížov L. I. Surková, I. M. Maksimov (1983) zistili, že veľká časť genetickej variácie nie je aditívna. Autori to vysvetľujú ťažkosťami pri výbere ozimnej pšenice kvôli mrazuvzdornosti a potrebe výberu v ďalších generáciách.

M. A. Fedin (1979) sa domnieva, že pri šľachtení na mrazuvzdornosť je potrebné vytvoriť formy so zvýšeným počtom dominantných génov, ktoré určujú túto vlastnosť. Štúdie A. V. Pukhalského, I. L. Maksimova, I. L. Surkova a ďalších (1982) zistili, že so zvyšujúcim sa počtom dominantných génov sa zvyšuje zimná odolnosť odrôd ozimnej pšenice..

Na základe analýzy dialýzy určili R. A. Urazaliev, I. A. Nurpeisov a O. M. Shegebaev (1982) vedúcu úlohu dominantných génov pri kontrole príznakov odolnosti proti mrazu u pšenice ozimnej. Pri pokusoch iných vedcov (Lavrichenko, 1978 - Sutka, 1981) však dominantné gény pôsobili v smere klesania a recesívne gény pôsobili pri zvyšovaní odolnosti proti mrazu..

V dôsledku použitia dialelických krížení, ako aj topcrossovej metódy sa stanovila kombinovateľná schopnosť mnohých odrôd v odolnosti proti mrazu. Zistilo sa, že odrody s vysokou úrovňou odolnosti proti účinkom nízkej negatívnej teploty sa vyznačujú väčšou celkovou kombinovacou schopnosťou. V rôznych genotypových médiách bola hodnota odrody Mironovskaya 808 odhalená ako darca zimnej a mrazuvzdornosti (Surkova L.I., Maksimov N.L., 1983)..

Diallelická analýza však neumožňuje určiť genotypy študovaných odrôd podľa ich rezistencie na nízke negatívne teploty a neodhaľuje mechanizmy génových interakcií aplikovaných na konkrétnu kombináciu, čo znižuje praktickú hodnotu údajov získaných s jej pomocou (Merezhko A.F., 1986). Okrem toho autori pri použití diallelových krížov často vychádzajú z predpokladov o nezávislom rozdelení génov u rodičov a o absencii epistázy, ale to vždy nezodpovedá skutočnosti (Surkova L.I., 1981)..

Získanie aneuploidov odrody mäkkej pšenice Čínska jar (Sears, 1954) stimulovalo štúdie hlbšieho porozumenia genetickej povahy odolnosti proti mrazu, čo ukázalo, že odolnosť rastlín mäkkej pšenice v zime je riadená komplexným genetickým systémom. Okrem toho, ak sa na začiatku cytogenetických štúdií pozorovalo osem chromozómov, ktoré určovali prejav odolnosti proti mrazu: 5A, 7A, 1B, 2B, 1D, 4D, 5D (Morris, 1962-1973), identifikovalo sa ďalších päť (Tabuľka. 1). Je charakteristické, že v rôznych odrodách túto kontrolu vykonávajú chromozómy rovnakého typu a ich rôzne čísla (od troch do siedmich)..

Tabuľka 1

Genetická kontrola odolnosti proti mrazu u rôznych odrôd pšenice mäkkej v zime

Štúdiom elektroforetického spektra zásobných proteínov A. A. Sozinov, F. A. Poperel (1976, 1979) nadviazali vzťah medzi rôznymi odrodami mäkkej ozimnej pšenice a alelami lokusov kódujúcich gliadín. Náhradné proteíny odrôd odolných voči mrazu vždy obsahujú bloky gliadínových zložiek Gld 1A1 alebo Gld 1A2, Gld 1D5, Gld 6AZ, Gld 6D2.

Analýza príčin prudkého zvýšenia mrazuvzdornosti hexaploidnej pšenice E. A. Barashkova, E. N. Alekseeva a E. F. Migushova (1977) naznačujú prvoradý význam pridania genómu D do genómu AB tetraploidných druhov. Avšak A. Limin, D. Folwer (1984), na základe štúdie interakcie génov v syntetických amfidiploidoch, sa domnievajú, že zvýšenie odolnosti mäkkej pšenice proti mrazu nesúvisí s genómom D, ale nastalo v dôsledku mutácií a rekombinácií s následnou selekciou na úrovni hexaploidov..

Výsledky cytogenetických a biochemických štúdií teda potvrdzujú závery o polygénnej povahe odolnosti proti mrazu, ktoré boli predtým získané na základe hybridologickej analýzy..

Schopnosť ozimnej pšenice je primárne určená zimným typom vývoja. Preto sa intenzívne študuje povaha vzťahu medzi zimnými plodinami a stabilitou organizmu pšenice proti pôsobeniu nízkych negatívnych teplôt..

Štúdie K. Tsunevakiho, T. Hallorona a A. Pugsleyho umožnili preukázať, že jarný typ pšenice sa určuje prítomnosťou jedného alebo viacerých zo štyroch dominantných zimných inhibítorov Vrn1 - Vrn4 a zimu poskytuje recesívny stav všetkých štyroch génov (Pugsley A., 1972). Bola stanovená lokalizácia vernalizačných génov v chromozómoch 5A, 5B, 5D a 2B. Avšak po analýze veľkého počtu jarnej pšenice A.F. Stelmakh, V.I. Avsenin (1983, 1985) nenašiel genotypy s lokusom Vrn4..

Je pozoruhodné, že časť genetického systému odolnosti proti mrazu je riadená rovnakými chromozómami s typom vývoja. Najmä pre odrody odolné voči mrazu Odessa 16 a Mironovskaya 808. Mnohí autori (Low C., Jenkins G., 1970 - Cahalan Ch., Low C., 1979) sa domnievajú, že odolnosť proti mrazu a schopnosť reakcie na vernalizáciu sú spôsobené rovnakými genetickými faktormi. To je však sotva legitímne, pretože existujú odrody s veľmi dlhým stupňom vernalizácie, ale nízkou odolnosťou proti mrazu a naopak, odrody s krátkym stupňom so zvýšenou odolnosťou voči nízkym teplotám mrazu. Okrem toho v teréne sa vernalizácia zvyčajne končí v čase, keď sa vytvorí mráz (Fedorov A.K., 1960 - Dolgushin D.A., 1963), čo však nespôsobuje pokles úrovne odolnosti proti mrazu (Babenko V.I., Biryukov S V., 1975), zvyčajne maximum v zime. Podľa A. Pugsleyho (1963) a Gonjona C. a kol. (1968) gény, ktoré spôsobujú pšenicu ozimnú, nie sú identické s génmi rezistentnými proti mrazu. Literárne údaje o lokalizácii vlastností mrazuvzdornosti a zimného a zimného hnevu u rastlín pšenice naznačujú, že sú regulované komplexnými genetickými systémami lokalizovanými na rovnakých chromozómoch, aspoň v odrodách odolných voči mrazu. Gény rezistencie proti mrazu sú zároveň nezávislé od faktorov zimného vývoja, ktoré však majú počas tvrdenia pleiotropný účinok na tvorbu rezistencie pšeničných rastlín proti nízkej negatívnej teplote (Fedin M.A., 1979)..

V literatúre sú príklady výskytu zimných foriem pšenice z kríženia jarných odrôd (Vavilov N.I., Kuznetsova E.S., 1923). Podrobná štúdia tohto fenoménu v posledných rokoch umožnila A. F. Stelmakhovi a V.I. Avseninovi (1987) vyvinúť spôsob výroby zimných rastlín, ktorý je založený na hybridizácii určitej pšenice mäkkej jarnej Vrn. Súčasne sa v závislosti od zložiek kríža v F2 štiepi 1/16 alebo 1/64 zimných potomkov. Zmrazenie takýchto genotypov vo väčšine prípadov ukázalo veľmi nízku odolnosť proti mrazu. Napriek tomu sa našli formy, ktoré prekročili stredne mrazuvzdornú odrodu 1 Bezostaya v odolnosti voči nízkym teplotám mrazu. To naznačuje pravdepodobnosť prítomnosti génov odolnosti proti mrazu v genofóde jarnej pšenice a možnosť získať týmto spôsobom zásadne nový východiskový materiál pšenice ozimnej..

Po dokončení stupňa vernalizácie sa oneskorenie vývoja pšenice ozimnej stanoví pomocou zahrnutia genetického systému fotoperiodickej citlivosti. Zistilo sa, že citlivosť na fotoperiódu je recesívna a necitlivosť je určená dominantnými Ppd génmi 1-3, ktoré sú lokalizované v chromozómoch 2D, 2B a 2A (L. Dylenok, A. P. Yatsevich, 1984). Okrem toho sú podľa sily reakcie na fotoperiódu chromozómy usporiadané nasledovne: 2D>2A>2B (Scarth, Low, 1984). Je charakteristické, že pred výskytom Bezostoy 1 mali všetky domáce odrody pšenice ozimnej výraznú reakciu na kratší deň, zatiaľ čo moderné genotypy, ktoré sa v súčasnosti vyrábajú, sú väčšinou fotoneutrálne (Dolgushin D.A., 1980 - Musich V.N. 1983). Zapojenie dominantných génov Ppd do genofondu pšenice dramaticky zvýšilo potenciálnu produktivitu nových odrôd a ich skorú zrelosť.

To však spôsobilo zníženie odolnosti moderných odrôd proti mrazu.

Analýza vzťahu medzi fotoperiodickou citlivosťou a odolnosťou ozimnej pšenice voči mrazu ukázala, že medzi týmito vlastnosťami existuje určitá závislosť - vo väčšine prípadov odrody odolné voči mrazu oneskorili kosenie v krátkom dni vo väčšej miere ako menej stabilné. Závislosť však nie je absolútna. Predbežná štúdia kmeňových kmeňov Mironovskaya 808 izogénnych v lokusoch Ppd získaných v laboratóriách genetiky súkromnej pšenice na pšenici VSGI (Stelmakh A.F., Kucherov V.A., 1984) ukázala absenciu významných rozdielov v odolnosti proti mrazu medzi nimi..

V súčasnosti sa teda výrazne rozšírila koncepcia genetického určovania vlastnosti mrazuvzdornosti, ktorá zabezpečí cielenejšie šľachtenie na odrody pšenice ozimnej, ktoré sú odolné voči nízkym negatívnym teplotám a ktoré spĺňajú požiadavky modernej poľnohospodárskej výroby..